Растворенное органическое вещество океана

Тема 7. Органическое вещество морских вод. Первичная продукция

Формы нахождения органического вещества

Природные воды почти всегда содержат, кроме минеральных веществ и растворенных газов, органиче­ское вещество. Органические соединения, несмотря на разнообразие их форм, состоят в основном из углерода, кислорода и водорода, (98,5 % по массе). Кроме того, в присутствуют азот, фосфор, сера, калий, кальций и многие другие элементы. Количество известных органических соединений составляет почти 27 млн

Под органическим веществом природных вод понимают совокупность различных форм органических веществ: истинно-растворенные (размер частиц 3 км 3 реки ежегодно поставляют в океан около 200 млн. тС_орг.

Автохтонное органическое вещество

Аллохтонное органическое вещество создается в результате первичной продукции морских организмов. Первичная продукция – это количество органического вещества, синтезированного из минеральных веществ в результате фотосинтеза автотрофными организмами. Мерой первичной продукции служит скорость образования органического вещества, выраженная в единицах массы или энергии на единицу пространства (в м 3 или под м 2 водоема). Преобладающая часть первичной продукции в водных экосистемах создается планктонными водорослями (фитопланктоном). Она и поступающие в водоем аллохтонные органические вещества составляют основу всех последующих этапов продукционного процесса в пищевых цепях. Первичная продукция отражает все органическое вещество, образуемое в результате фотосинтеза автотрофными организмами, и является исходным фондом для всех последующих процессов трансформации в водоеме.

Значительная часть первичной продукции вновь минерализуется в ходе жизнедеятельности планктонного сообщества (на дыхание фитопланктона, потребляется и разлагается бактериями и зоопланктоном) составляя величину деструкции органического вещество. Распад органического вещества в природных водах называется процессом минерализации. Он имеет важное значение не только для разложения остатков организмов и продуктов их жизнедеятельно­сти в водоеме, но и для возврата (регенерации) в воду ряда элемен­тов (С, Р, N и др.), необходимых для питания гидробионтов.

Главным продуцентом органического вещества в океане является фитопланктон (таблица).

Таблица. Биомасса и продукция различных групп организмов

в Мировом океане, млрд. т в сыром весе (Богоров, 1974)

Наименование	Биомасса (Б)	Продукция (П)	Коэффициент вос- производства (П/Б)
Продуценты:
— фитопланктон	1,5	550,0	366,0
— фитобентос	0,2	0,2	1,0
Консументы:
— зоопланктон	21,5	53,0	2,5
— зообентос	10,0	3,0	0,3
— нектон	1,0	0,2	0,2
Редуценты:
— бактерии	0,07	70,0	1000,0

Основная роль в создании первичной продукции в Мировом океане принадлежит диатомовым, перидиниевым и сине-зеленым водорослям. При этом на долю диатомовых приходится 90-98% в полярных и умеренных широтах и 50-60% в субтропиках и тропиках. В среднем по всему Мировому океану в общем балансе первичной продукции и биомассе фитопланктона на долю диатомовых приходится 77%, перидиниевых 22% и сине-зеленых – 1%.

Величина и распределение первичной продукции фитопланктона зависят от освещенности, концентрации биогенных элементов и их поступления в верхний слой. Исследователи по-разному оценивают продукцию фитопланктона в Мировом океане – в среднем оценки составляют около 20 млрд. т. С_орг. (около 400-550 млрд. т сырой органической массы).

Распределение первичной продукции в Мировом океане в общих чертах подчинено широтной и циркумконтинетальной зональности близки к распределению численности и биомассы фитопланктона. В связи с тем, что продуктивность фитопланктона в первую очередь связана с обеспеченностью его биогенными элементами, общая картина распределения первичной продукции во многом совпадает с распределением биогенов . Максимальные величины первичной продукции (более 2 г С/м2 в день) характерны для зон аппеллинга, минимальные (менее 500-750 мг С/м2 в день) — приурочены к центрам океанских антициклонических круговоротов. Высокой продуктивностью (не менее 1,0 — 1,5 г С/м2 в день) отличаются антарктические воды. В прибрежных областях и за их пределами более высокая первичная продукция наблюдается главным образом в умеренных, субполярных и экваториальных широтах. Главной, наиболее резко выраженной ее чертой является циркумконтинентальный характер локализации, проявляющийся в значительном увеличении продукции при переходе от открытых к прибрежным районам океана.

Высокий уровень первичной продукции фитопланктона обеспечивает обилие гетеротрофных организмов в этих районах и максимальное содержание взвешенного органического вещества, а также органического углерода в толще донных отложений.

Широтная зональность в продуцировании органического вещества проявляется в существовании трех зон повышенной биопродуктивности (две умеренные зоны и экваториальная), разделенных тропическими областями общего погружения вод и низкой биопродуктивности. Эти тропические зоны по эффективности утилизации солнечной энергии и продуктивности лишь немногим выше пустынь на суше.

Продуктивность вод большинства внутренних, средиземных и окраинных морей в среднем значительно выше продуктивности вод океанов.

Другим первичным источником органического вещества является фитобентос. В узкой прибрежной полосе (до глубин 60-120 м, чаще до 20-40 м) живет около 8000 видов водорослей, около 100 видов цветковых растений (морских трав). Фитобентос ежегодно создает 1,5 млрд. т сырой органической массы, что примерно соответствует 110 млн. тС_орг.

Таким образом, ежегодная чистая продукция С_орг в океане оценивается в 20 млрд. т,а поступление с суши — в 1 млрд. т. В сумме это составля­ет 21 млрд. т С_орг (около 42 млрд. торганического вещества), или около 2*10 17 ккал.Аллохтонная компонента составляет около 5% от общей суммыпоступлений.

Значение изучения первичной продукции при исследовании водных экосистем

Необходимость количественной характеристики органических веществ, синтезируемых при фотосинтезе планктона, отчетливо выступает при решении многих вопросов и практики гидробиологии. Результаты продукции органического вещества гидробионтами, в частности фитопланктоном, оцениваются как особенность естественного круговорота веществ в экосистеме. Биотический круговорот в водоеме представляет собой процесс, включающий в себя использование материальных и энергетических ресурсов водоема при создании первичной продукции и многоступенчатую последующую утилизацию вещества и энергии. Определение первичной продукции планктона широко используется для оценки биологической продуктивности водоемов, для выяснения эффективности утилизации вещества и энергии гетеротрофными организмами на всех этапах продукционного процесса. Данные по первичной продукции послужили той «главной осью», вокруг которой стала строиться современная система трофической классификации водоемов.

Особое внимание привлекают водные объекты, находящиеся под сильным антропогенным воздействием. Усиление антропогенного влияния на водные объекты на протяжении последних пятидесяти лет привело к необходимости мониторинга и поисков объективных критериев, комплексных показателей качества вод. Наиболее важным системным показателем служит перестройка структуры и метаболизма биоценозов. Это непосредственно отражается на величине первичной продукции, на соотношении между первичной продукцией и деструкцией (или минерализацией) органического вещества в планктоне. Изучение первичной продукции планктона тесно связано с вопросами антропогенного эвтрофирования водоемов, «цветения» воды.

Первичную продукцию, понимаемую как результат «истин­ного фотосинтеза», т.е. как совокупность новообразованных при фотосинтезе органических веществ, называют валовой пер­вичной продукцией. Часть новообразованных продуктов фото­синтеза тут же подвергается окислению в процессе дыхания фотосинтезирующих организмов, а оставшаяся часть между валовой первичной продукцией и тратами на дыхание, идущая на прирост биомассы фотосинтезирующих организмов, обозначается как чистая первичная продукция планктона, макрофитов или других автотрофных организмов.

Определение первичной продукции планктона

Благодаря разработке методов изучения первичной продукции, общая биологическая продуктивность водоема получила количественное выражение.

В процессе фотосинтеза поглощенная энергия солнечной радиации трансформируется в потенциальную энергию синтези­руемых органических веществ. Конечный итог этого процесса, сочетающего в себе ряд окислительно-восстановительных реак­ций, может быть выражен хорошо известным балансовым уравнением

Первичная продукция количественно может быть выражении скоростью потребления или выделения одного из участвующих в фотосинтезе веществ (О₂, СО₂, С орг и др., количественно связанных основным балансовым уравнением фотосинтеза:

В основе широко применяемых в настоящее время модификаций и схем определения первичной продукции лежат два метода – кислородный и радиоуглеродный, которые в свою очередь можно рассматривать как модификации скляночного метода. Сущность скляночного метода заключается в химическом или радиометрическом измерении количеств выделяемого кислорода или ассимилированного радиоактивного углерода (С 14 ) в пробах воды (заключенных в склянки) за определенное время экспозиции.

Для определения первичной продукции планктона кислородный метод предпочтителен как теоретически, так и практически. Он позволяет оценить валовую первичную продукцию, т.е. интенсивность истинного фотосинтеза планктона, по разности содержания кислорода в светлой и затемненной склянке после известной экспозиции в природных условиях. По убыли содержания кислорода в затемненной склянке по сравнению с исходной устанавливается скорость окислительной минерализации или деструкции органического вещества в процессе дыхания бактерио-, фито- и зоопланктона. Разность между валовым фотосинтезом и деструкцией дает чистую первичную продукцию. Определение растворенного в воде кислорода проводят общепринятым методом Винклера.

Для наблюдений используют склянки из белого стекла с притертыми пробками и с точно известным объемом каждой склянки. Обычно применяют склянки объемом 100-200 мл. Три склянки — контрольную /исходную/, светлую и темную — за­полняют водой из одного батометра» В контрольной склянке немедленно «фиксируют» растворенный кислород раствором хло­ристого марганца и едкой щелочи для определения исходного содержания кислорода. В конце экспозиции склянок кислород «фиксируют» тотчас же после снятия склянок с установки.

С практической точки зрения кислородный метод привлекает простотой процедуры эксперимента, доступностью и невысокой стоимостью реактивов, удобен при работе на катерах, где выполнение сложных химических анализов невозможно. Использование кислородного метода ограничено лишь в малопродуктивных морских и океанических водах из-за недостаточной его чувствительности.

Радиоуглеродный метод является наиболее распространенным методом определения первичной продукции как в морских водах. Впервые применен Стеман-Нильсеном в 1950 г. в море. В пробу воды вносят радиоуглерод C 14 в виде карбоната или гидрокарбоната натрия c известной радиоактивностью. В светлых склянках в процессе фотосинтеза происходит образование органического вещества фитопланктоном с включением изотопа углерода С 14 , внесенного в пробу перед экспозицией. В темновых склянках, где отсутствуют фотосинтез фитопланктона наблюдается темновая ассимиляция углерода бактериями за счет хемосинтеза и гетеротрофной ассимиляции, а также фоновые величины. После экспозиции склянок воду отфильтровывают через мембранный фильтр и измеряют радиоактивность фильт­ра с осажденным на нем планктоном. Зная величину внесен­ной в пробу радиоактивности и накопленной водорослями за экспозицию и содержание в воде растворённого не­органического углерода, скорость фотосинтеза можно рассчитать по формуле: А = (r/R)·C. Истинный фотосинтез (первичная продукция) фитопланктона определяется как разность величин полученных в светлых и темных склянках.

Для расчета важнейшего показателя первичной продукции планктона – интегральной первичной продукции (продукции под 1 м 2 поверхности водоема) – необходимо измерение скорости фотосинтеза на нескольких горизонтах фотической зоны.

Склянки с пробами воды отобранной на разных горизонтах прикрепляют с помощью разнообразных систем штативов, зажимов или крючков к тросу, устанавливаемо­му в водоеме в вертикальном положении. Обычно верхний конец троса прикрепляют к заякоренному бую или небольшому плоту. Однако экспозиция проб в столбе воды (метод “in situ”) – трудоемкий способ и технически невыполним в условиях краткосрочного рейса, сопряженного с другими работами.

К настоящему времени разработан ряд схем экспонирования проб воды вне водоема. С Наиболее перспективной считается схема, основанная на измерении скорости фотосинтеза в пробах воды, взятых с разных глубин и выдерживаемых в инкубаторах, затемненных нейтральными или синими светофильтрами, ослабляющими естественный свет в той же степени, в какой он ослаблен на глубинах отбора проб. Температура в таких инкубаторах обычно поддерживается близкой к естественной с помощью тока забортной воды.

Источник

Растворенный органический углерод — Dissolved organic carbon

• Общий углерод (TC)
• Общий органический углерод (TOC)
• Общий неорганический углерод (TIC)
• Растворенный органический углерод (DOC)
• Растворенный неорганический углерод (DIC)
• Твердый органический углерод (POC)
• Частичный неорганический углерод (PIC)

Растворенный органический углерод ( DOC ) — это фракция органического углерода, которая в рабочем состоянии определяется как фракция , которая может проходить через фильтр с размером пор обычно от 0,22 до 0,7 микрометра . Фракция, остающаяся на фильтре, называется твердым органическим углеродом (POC).

Растворенное органическое вещество (РОВ) — это тесно связанный термин, который часто используется как синоним DOC. В то время как DOC относится конкретно к массе углерода в растворенном органическом материале, DOM относится к общей массе растворенного органического вещества. Таким образом, DOM также включает массу других элементов, присутствующих в органическом материале, таких как азот, кислород и водород. DOC является компонентом DOM, и его обычно примерно в два раза больше, чем DOC. Многие утверждения, которые можно сделать о DOC, в равной степени применимы и к DOM, и наоборот .

DOC в изобилии присутствует в морских и пресноводных системах и является одним из крупнейших периодически повторяющихся резервуаров органического вещества на Земле, в котором содержится такое же количество углерода, что и в атмосфере, и до 20% всего органического углерода. Как правило, органические углеродные соединения являются результатом процессов разложения мертвого органического вещества, включая растения и животных. DOC может происходить как внутри, так и снаружи любого водоема. DOC, происходящий из водоема, известен как автохтонный DOC и обычно происходит от водных растений или водорослей , в то время как DOC, происходящий за пределами водоема, известен как аллохтонный DOC и обычно происходит из почв или наземных растений . Когда вода поступает с территорий с высокой долей органических почв, эти компоненты могут стекать в реки и озера в виде DOC.

Морской пул DOC важен для функционирования морских экосистем, поскольку они находятся на границе между химическим и биологическим мирами. DOC питает морские пищевые сети и является основным компонентом круговорота углерода на Земле .

СОДЕРЖАНИЕ

Обзор

DOC — это основное питательное вещество, поддерживающее рост микроорганизмов и играющее важную роль в глобальном углеродном цикле через микробный цикл . У некоторых организмов (стадий), которые не питаются в традиционном смысле, растворенное вещество может быть единственным внешним источником пищи. Более того, DOC является индикатором органических нагрузок в ручьях, а также поддерживает наземную переработку (например, в почве, лесах и заболоченных территориях) органического вещества. Растворенный органический углерод имеет высокую долю биоразлагаемого растворенного органического углерода (BDOC) в потоках первого порядка по сравнению с потоками более высокого порядка. При отсутствии обширных водно-болотных угодий , болот или болот , концентрации DOC в базисном потоке в ненарушенных водоразделах обычно колеблются от 1 до 20 мг / л углерода. Концентрации углерода значительно различаются в зависимости от экосистемы. Например, Эверглейдс может быть около вершины хребта, а середина океанов может быть около дна. Иногда высокие концентрации органического углерода указывают на антропогенное влияние, но большая часть DOC возникает естественным образом.

BDOC фракция состоит из органических молекул , что гетеротрофные бактерии , могут использовать в качестве источника энергии и углерода. Некоторая подгруппа DOC является предшественником побочных продуктов дезинфекции питьевой воды. BDOC может способствовать нежелательному биологическому росту в системах распределения воды.

Растворенная фракция общего органического углерода (ТОС) — это рабочая классификация. Многие исследователи используют термин «растворенные» для соединений, которые проходят через фильтр 0,45 мкм, но фильтры 0,22 мкм также используются для удаления более высоких концентраций коллоидов.

Практическое определение растворенного вещества, обычно используемое в морской химии, — это все вещества, которые проходят через фильтр GF / F с номинальным размером пор примерно 0,7 мкм (фильтр из стекловолокна Whatman, задерживающий частицы 0,6–0,8 мкм). Рекомендуемой процедурой является метод HTCO , который требует фильтрации через предварительно сожженные стекловолоконные фильтры, обычно по классификации GF / F.

Лабильный и непокорный

Растворенное органическое вещество можно классифицировать как лабильное или стойкое, в зависимости от его реакционной способности. Упорный DOC также называют упорным DOC, и эти термины, кажется, используются как синонимы в контексте DOC. В зависимости от происхождения и состава DOC его поведение и цикличность различаются; лабильная фракция DOC быстро разлагается в результате процессов, опосредованных микробами или фотохимически, тогда как тугоплавкий DOC устойчив к разложению и может сохраняться в океане на протяжении тысячелетий. В прибрежных водах океана органическое вещество из опада наземных растений или почв оказывается более стойким и поэтому часто ведет себя консервативно. Кроме того, тугоплавкий ДОУ образуется в океане в результате бактериальной трансформации лабильного ДОУ, что меняет его состав.

Из-за непрерывного производства и деградации в природных системах пул DOC содержит спектр реакционноспособных соединений, каждое из которых обладает собственной реакционной способностью, которые были разделены на фракции от лабильных до устойчивых, в зависимости от времени оборота, как показано в следующей таблице. ..

Фракция DOC акроним время оборота количество лабильный DOCL часы в дни Наземные экосистемы

Почва

Растворенное органическое вещество (РОВ) является одним из наиболее активных и мобильных углеродных резервуаров и играет важную роль в глобальном круговороте углерода. Кроме того, растворенный органический углерод (DOC) влияет на процесс денитрификации отрицательных электрических зарядов почвы , кислотно-щелочные реакции в почвенном растворе, удержание и перемещение питательных веществ ( катионов ) и иммобилизацию тяжелых металлов и ксенобиотиков . Почвенный РОВ может быть получен из различных источников (входов), таких как атмосферный углерод, растворенный в осадках, подстилке и растительных остатках, навозе, корневых выделениях и разложении почвенного органического вещества (ПОВ). В почве доступность РОВ зависит от его взаимодействия с минеральными компонентами (например, глинами, оксидами Fe и Al), которые модулируются процессами адсорбции и десорбции . Это также зависит от фракций ПОВ (например, стабилизированных органических молекул и микробной биомассы) за счет процессов минерализации и иммобилизации. Кроме того, интенсивность этих взаимодействий изменяется в зависимости от присущих почв свойств, землепользования и управления урожаем.

Во время разложения органического материала большая часть углерода теряется в виде CO ₂ в атмосферу в результате микробного окисления. Тип почвы и уклон ландшафта, вымывание и сток также являются важными процессами, связанными с потерями РОВ в почве. В хорошо дренированных почвах выщелоченный DOC может достигать уровня грунтовых вод и выделять питательные вещества и загрязнители, которые могут загрязнять грунтовые воды , тогда как сток переносит DOM и ксенобиотики в другие районы, реки и озера.

Грунтовые воды

Осадки и поверхностные воды вымывают растворенный органический углерод (DOC) из растительности и растительной подстилки и просачиваются через толщу почвы в зону насыщения . Концентрация, состав и биодоступность DOC изменяются во время транспортировки через столб почвы под действием различных физико-химических и биологических процессов, включая сорбцию , десорбцию , биодеградацию и биосинтез . Гидрофобные молекулы предпочтительно распределяются на минералах почвы и имеют более длительное время удерживания в почве, чем гидрофильные молекулы. Гидрофобность и время удерживания коллоидов и растворенных молекул в почве контролируются их размером, полярностью, зарядом и биодоступностью . Биодоступный РОВ подвергается микробному разложению, что приводит к уменьшению размера и молекулярной массы. Новые молекулы синтезируются почвенными микробами , и некоторые из этих метаболитов попадают в резервуар DOC в грунтовых водах.

Пресноводные экосистемы

Водный углерод встречается в разных формах. Во-первых, делятся на органический и неорганический углерод. Органический углерод — это смесь органических соединений, происходящих из детрита или первичных продуцентов. Его можно разделить на POC ( органический углерод в виде частиц; частицы> 0,45 мкм) и DOC (растворенный органический углерод; частицы 300 мг / л.

Точно так же неорганический углерод также состоит из твердых частиц (PIC) и растворенной фазы (DIC). PIC в основном состоит из карбонатов (например, CaCO3), DIC состоит из карбоната (CO32-), бикарбоната (HCO3-), CO2 и пренебрежимо малой доли угольной кислоты (H2CO3). Неорганические углеродные соединения находятся в равновесии, которое зависит от pH воды. Концентрации DIC в пресной воде колеблются от примерно нуля в кислых водах до 60 мг C / л в районах с богатыми карбонатами отложениями.

POC можно разложить с образованием DOC; DOC может превратиться в POC в результате флокуляции . Неорганический и органический углерод связаны через водные организмы . CO2 используется в фотосинтезе (P), например, макрофитами , продуцируется дыханием (R) и обменивается с атмосферой. Органический углерод вырабатывается организмами и выделяется во время и после их жизни; например, в реках 1–20% от общего количества DOC производится макрофитами. Углерод может поступать в систему из водосбора и переноситься в океаны реками и ручьями. Существует также обмен с углеродом в отложениях, например, захоронение органического углерода, что важно для связывания углерода в водных средах обитания.

Водные системы очень важны в глобальном связывании углерода; например, при сравнении различных европейских экосистем внутренние водные системы образуют второй по величине сток углерода (19–41 Тг C y-1); только леса поглощают больше углерода (125–223 Тг C y-1).

Морские экосистемы

Источники

В морских системах DOC происходит из автохтонных или аллохтонных источников. Автохтонный ДОУ производится в системе, в первую очередь, планктонными организмами, а в прибрежных водах дополнительно — бентосными микроводорослями, бентосными потоками и макрофитами, тогда как аллохтонный ДОУ в основном имеет наземное происхождение и дополняется грунтовыми водами и атмосферными поступлениями. Помимо гуминовых веществ почвенного происхождения , наземный DOC также включает в себя материал, выщелоченный из растений, экспортируемых во время дождей, выбросы растительных материалов в атмосферу и осаждение в водной среде (например, летучий органический углерод и пыльцу), а также тысячи синтетических антропогенных веществ. сделал органические химические вещества, которые можно измерить в океане в следовых концентрациях.

Растворенный органический углерод (DOC) представляет собой один из основных углеродных резервуаров Земли. Он содержит такое же количество углерода, как и атмосфера, и превышает количество углерода, связанного с морской биомассой , более чем в двести раз. DOC в основном образуется в приповерхностных слоях во время процессов первичной продукции и выпаса зоопланктона . Другими источниками морского DOC являются растворение частиц, попадание в наземные и гидротермальные источники , а также микробиологическое производство . Прокариоты (бактерии и археи) вносят свой вклад в пул DOC за счет высвобождения капсульного материала, экзополимеров и гидролитических ферментов , а также за счет смертности (например, вирусный шунт ). Прокариоты также являются основными разложителями DOC, хотя для некоторых из наиболее стойких форм DOC очень медленное абиотическое разложение в гидротермальных системах или, возможно, сорбция тонущими частицами может быть основным механизмом удаления. Знание механизмов взаимодействия DOC и микробов имеет решающее значение для понимания круговорота и распределения этого резервуара активного углерода.

Фитопланктон

Фитопланктон производит DOC путем внеклеточного высвобождения, обычно составляя от 5 до 30% их общей первичной продукции, хотя это количество варьируется от вида к виду. Тем не менее, это высвобождение внеклеточного DOC усиливается при ярком освещении и низком уровне питательных веществ и, следовательно, должно увеличиваться относительно от эвтрофных к олиготрофным областям, вероятно, как механизм рассеивания клеточной энергии. Фитопланктон также может производить DOC путем автолиза во время физиологических стрессовых ситуаций, например, при ограничении питательных веществ. Другие исследования продемонстрировали производство DOC в связи с питанием мезо- и макрозоопланктона фитопланктоном и бактериями.

Зоопланктон

Опосредованное зоопланктоном высвобождение DOC происходит в результате неаккуратного кормления , выделения и дефекации, которые могут быть важными источниками энергии для микробов. Такое производство DOC является наибольшим в периоды высокой концентрации пищи и преобладания крупных видов зоопланктона.

Бактерии и вирусы

Бактерии часто рассматриваются как основные потребители DOC, но они также могут продуцировать DOC во время деления клеток и вирусного лизиса . Биохимические компоненты бактерий в основном такие же, как и у других организмов, но некоторые соединения клеточной стенки уникальны и используются для отслеживания DOC, полученного из бактерий (например, пептидогликан ). Эти соединения широко распространены в океане, что позволяет предположить, что производство DOC бактериями может иметь важное значение в морских системах. Вирусы — это самая многочисленная форма жизни в Мировом океане, заражающая все формы жизни, включая водоросли, бактерии и зоопланктон. После заражения вирус переходит в спящее ( лизогенное ) или продуктивное ( литическое ) состояние. Литический цикл вызывает разрушение клетки (клеток) и высвобождение DOC.

Макрофиты

Морские макрофиты (т. Е. Макроводоросли и водоросли ) очень продуктивны и распространяются на больших территориях в прибрежных водах, но их производству DOC не уделялось особого внимания. Макрофиты выделяют DOC во время роста с консервативной оценкой (без учета высвобождения из разлагающихся тканей), предполагая, что макроводоросли высвобождают 1-39% своей валовой первичной продукции, в то время как морские травы выделяют менее 5% как DOC от их валовой первичной продукции. Было показано, что выпущенный DOC богат углеводами, причем их количество зависит от температуры и доступности света. Было высказано предположение, что в глобальном масштабе сообщества макрофитов продуцируют

160 Тг C год – 1 DOC, что составляет примерно половину годового поступления DOC в глобальные реки (250 Тг C год – 1).

Морские отложения

Морские отложения представляют собой основные места разложения и захоронения ОВ в океане, в них содержатся микробы с плотностью до 1000 раз выше, чем в толще воды . Концентрации РОУ в отложениях часто на порядок выше, чем в вышележащей водной толще. Эта разница концентраций приводит к продолжающемуся диффузионному потоку и позволяет предположить, что отложения являются основным источником РОУ, выделяя 350 Тг С / год, что сопоставимо с поступлением РОУ из рек. Эта оценка основана на рассчитанных диффузионных потоках и не включает события повторного взвешивания, которые также высвобождают DOC, и поэтому оценка может быть консервативной. Кроме того, некоторые исследования показали, что геотермальные системы и просачивание нефти вносят свой вклад с предварительно состаренным DOC в глубоководные бассейны океана , но в настоящее время отсутствуют согласованные глобальные оценки общего поступления. В глобальном масштабе подземные воды составляют неизвестную часть притока DOC пресной воды в океаны. DOC в грунтовых водах представляет собой смесь наземных, инфильтрованных морских и микробиологических материалов, полученных на месте. Этот поток DOC в прибрежные воды может быть важным, поскольку концентрации в грунтовых водах обычно выше, чем в прибрежной морской воде, но надежные глобальные оценки в настоящее время также отсутствуют.

Раковины

Основными процессами, которые удаляют DOC из водной толщи океана, являются: (1) термическая деградация, например, в подводных гидротермальных системах ; (2) пузырьковая коагуляция и абиотическая флокуляция на микрочастицы или сорбция на частицы; (3) абиотическая деградация посредством фотохимических реакций ; и (4) биотическая деградация с помощью гетеротрофного морского прокариота . Было высказано предположение, что комбинированные эффекты фотохимической и микробной деградации представляют собой основные поглотители DOC.

Термическая деградация

Термическая деградация DOC была обнаружена на высокотемпературных гидротермальных флангах хребтов, где концентрации DOC на выходе ниже, чем в притоке. Хотя глобальное влияние этих процессов не исследовалось, текущие данные позволяют предположить, что это незначительный сток DOC. Абиотическая флокуляция DOC часто наблюдается во время быстрых (минут) сдвигов солености, когда пресная и морская воды смешиваются. Флокуляция изменяет химический состав DOC, удаляя гуминовые соединения и уменьшая размер молекул, превращая DOC в органические хлопья в виде частиц, которые могут осаждаться и / или потребляться травосборниками и фильтрационными питателями , но также стимулирует бактериальное разложение флокулированного DOC. Воздействие флокуляции на удаление DOC из прибрежных вод сильно различается: некоторые исследования показывают, что он может удалить до 30% пула DOC, в то время как другие находят гораздо более низкие значения (3–6%;). Такие различия можно объяснить сезонными и системными различиями в химическом составе DOC, pH, концентрации катионов металлов, микробной реактивности и ионной силе.

Цвета фракция DOC (CDOM) поглощает свет в синем и УФ-света диапазоне и , следовательно , влияет на производительность планктона и отрицательно за счет поглощения света, которые в противном случае были бы доступны для фотосинтеза, и положительно, защищая планктонные организмы от вредного УФ-света. Однако, поскольку воздействие ультрафиолетового излучения и способность к восстановлению чрезвычайно разнообразны, нет единого мнения о том, как изменения ультрафиолетового света могут повлиять на сообщества планктона в целом. Поглощение света CDOM инициирует комплекс фотохимических процессов, которые могут влиять на химический состав питательных веществ, следов металлов и DOC, а также способствовать разложению DOC.

Фотодеградация

Фотодеградация включает преобразование CDOM в более мелкие и менее окрашенные молекулы (например, органические кислоты) или в неорганический углерод (CO, CO2) и питательные соли (NH + 4, HPO2-4). Следовательно, это обычно означает, что фотодеградация превращает непокорные молекулы в лабильные молекулы DOC, которые могут быстро использоваться прокариотами для производства биомассы и дыхания. Однако он также может увеличивать CDOM за счет преобразования таких соединений, как триглицериды, в более сложные ароматические соединения, которые в меньшей степени разлагаются микробами. Более того, УФ-излучение может производить, например, активные формы кислорода, которые вредны для микробов. Воздействие фотохимических процессов на пул DOC зависит также от химического состава, при этом некоторые исследования показывают, что недавно произведенный автохтонный DOC становится менее биодоступным, в то время как аллохтонный DOC становится более биодоступным для прокариот после воздействия солнечного света, хотя другие обнаружили обратное. Фотохимические реакции особенно важны в прибрежных водах, которые получают высокие нагрузки наземного полученного CDOM, при этом примерно 20–30% наземного DOC быстро фотодеградируют и расходуются. Глобальные оценки также показывают, что в морских системах фотодеградация DOC производит

180 Тг C год – 1 неорганического углерода, с дополнительными 100 Тг C год – 1 DOC, которые становятся более доступными для микробной деградации. Другая попытка оценки глобального океана также предполагает, что фотодеградация (210 Тг C год – 1) примерно такая же, как годовое глобальное поступление DOC в реках (250 Tg C год – 1;), в то время как другие предполагают, что прямое фотодеградация превышает DOC в реках. входы.

Непокорный DOC

DOC концептуально делится на лабильный DOC, который быстро поглощается гетеротрофными микробами, и непокорный резервуар DOC, который накапливается в океане (согласно определению Ханселла). Вследствие своей непоколебимости накопленный DOC достигает среднего радиоуглеродного возраста от 1000 до 4000 лет в поверхностных водах и от 3000 до 6000 лет в глубоком океане, что указывает на то, что он сохраняется в течение нескольких циклов глубинного перемешивания океана продолжительностью от 300 до 1400 лет каждый. . За этими средними радиоуглеродными возрастами скрывается широкий спектр возрастов. Follett et al. показал, что DOC составляет часть современного радиоуглеродного возраста, а также DOC, достигающий радиоуглеродного возраста до 12000 лет.

Распределение

Более точные методы измерения, разработанные в конце 1990-х годов, позволили хорошо понять, как растворенный органический углерод распределяется в морской среде как по вертикали, так и по поверхности. Теперь понятно, что растворенный органический углерод в океане имеет диапазон от очень лабильного до очень стойкого (тугоплавкого). Лабильный растворенный органический углерод в основном вырабатывается морскими организмами и потребляется на поверхности океана и состоит из сахаров, белков и других соединений, которые легко используются морскими бактериями . Неподвижный растворенный органический углерод равномерно распределен по толщине воды и состоит из высокомолекулярных и структурно сложных соединений, которые сложно использовать морским организмам, таких как лигнин , пыльца или гуминовые кислоты . В результате наблюдаемое вертикальное распределение состоит из высоких концентраций лабильного РОУ в верхнем слое воды и низких концентраций на глубине.

В дополнение к вертикальным распределениям были смоделированы и взяты образцы горизонтальных распределений. В поверхностном океане на глубине 30 метров более высокие концентрации растворенного органического углерода обнаруживаются в Южно-Тихоокеанском круговороте, Южно-Атлантическом круговороте и Индийском океане. На глубине 3000 метров самые высокие концентрации находятся в глубоководных водах Северной Атлантики, где растворенный органический углерод с поверхности океана с высокой концентрацией удаляется на глубину. В то время как в северной части Индийского океана наблюдается высокий РОУ из-за большого потока пресной воды и отложений. Поскольку временные масштабы горизонтального движения по дну океана составляют тысячи лет, тугоплавкий растворенный органический углерод медленно расходуется на своем пути из Северной Атлантики и достигает минимума в северной части Тихого океана.

Как возникающий

Растворенное органическое вещество представляет собой неоднородный пул из тысяч, а возможно, и миллионов органических соединений. Эти соединения различаются не только по составу и концентрации (от пМ до мкМ), но также происходят из различных организмов (фитопланктон, зоопланктон и бактерии) и окружающей среды (наземная растительность и почвы, прибрежные экосистемы) и, возможно, были произведены недавно или тысячи лет назад. Более того, даже органические соединения, происходящие из одного источника и одного возраста, могли быть подвергнуты различным историям обработки до накопления в одном и том же пуле DOM.

РОВ внутреннего океана представляет собой сильно модифицированную фракцию, которая остается после многих лет воздействия солнечного света, использования гетеротрофами, флокуляции и коагуляции, а также взаимодействия с частицами. Многие из этих процессов в пуле DOM зависят от соединения или класса. Например, конденсированные ароматические соединения обладают высокой светочувствительностью, тогда как белки, углеводы и их мономеры легко усваиваются бактериями. Микробы и другие потребители избирательны в выборе типа DOM, который они используют, и обычно предпочитают одни органические соединения другим. Следовательно, модель DOM становится менее реактивной, поскольку она постоянно переделывается. Другими словами, пул DOM становится менее лабильным и более устойчивым с деградацией. По мере доработки органические соединения постоянно добавляются в объемный пул DOM путем физического смешивания, обмена с частицами и / или производства органических молекул сообществом потребителей. Таким образом, изменения состава, которые происходят во время разложения, являются более сложными, чем простое удаление более лабильных компонентов и, как следствие, накопление оставшихся менее лабильных соединений.

Устойчивость к растворенному органическому веществу (т. Е. Его общая реактивность по отношению к разложению и / или использованию), следовательно, является возникающим свойством. Восприятие неподатливости DOM изменяется во время деградации органического вещества и в сочетании с любым другим процессом, который удаляет или добавляет органические соединения в рассматриваемый пул DOM.

Неожиданная устойчивость высоких концентраций DOC к микробной деградации была рассмотрена несколькими гипотезами. Преобладает мнение, что стойкая фракция DOC обладает определенными химическими свойствами, которые предотвращают разложение микробами («гипотеза внутренней стабильности»). Альтернативное или дополнительное объяснение дает «гипотеза разбавления», согласно которой все соединения лабильны, но существуют в концентрациях, по отдельности слишком низких для поддержания микробных популяций, но в совокупности образуют большой пул. Гипотеза разбавления нашла поддержку в недавних экспериментальных и теоретических исследованиях.

Изоляция и анализ DOM

РОМ находится в природе в низких концентрациях для прямого анализа с помощью ЯМР или МС . Более того, образцы РОВ часто содержат высокие концентрации неорганических солей, несовместимые с такими методами. Следовательно, необходим этап концентрирования и выделения образца. Наиболее часто используемые методы изоляции — это ультрафильтрация , обратный осмос и твердофазная экстракция . Среди них твердофазная экстракция считается самым дешевым и простым методом.

Источник